作为棉纤维生产中的副产品，棉籽是很好的蛋白质和油料资源。在全世界油籽总产中，棉籽是仅次于大豆的第二大油籽，并是丰富的蛋白质资源。陆地棉的棉仁中含有40%以上的蛋白质(刘大军, 2010)，其含量相当于水稻、玉米和小麦的3倍，且氨基酸组成合理，富含人体必须的各种氨基酸，尤其富含赖氨酸。含油量高达35%以上，其中70%以上是不饱和脂肪酸，是一种优质的植物油资源。因此，充分利用棉籽的油分和蛋白质资源，可增加棉农棉副产品的收入，从而进一步提高棉花生产的效益。

然而国内外关于棉花的分子标记研究主要集中在纤维品质QTL、产量QTL和抗病性QTL方面，而有关棉花种子营养品质性状QTL的研究报道较少，Song和Zhang (2007)以亲本海7124和TM-I衍生的BC1S1群体为材料，利用QTLNetwork2.0软件对棉籽营养品质性状进行QTL定位，检测到位于第23号染色体上的棉仁蛋白质含量QTL的标记区间为BNL1672~BNL3303，可以解释表型变异22.25%；检测到位于第24号染色体上的棉仁油分含量QTL的标记区间为BNL3860~NAU1369，可以解释表型变异29.35%。秦利等(2009)利用“永久F₂”群体对棉花种子品质性状进行QTL定位，共检测到3个与油分含量相关的QTLs，分别位于第7和第18号染色体和第3号连锁群上。Yu等(2011)利用陆海回交群体共检测到22个与蛋白质含量相关的QTLs，17个与油分含量相关的QTLs。

为使棉籽的油分和蛋白质资源得到充分利用，有必要进行棉籽油分含量和蛋白质含量的改良，而应用分子标记技术开展棉籽种子品质性状的基因定位研究是其改良的基础。本研究以0-153为父本和SGK9708为母本构建的包含196个家系的陆地棉重组自交系群体(F_6:8)为材料，对四个环境下棉花种子品质性状的油分含量和蛋白质含量两项重要指标进行QTL定位，其目的是定位到更多与油分含量和蛋白质含量相关的QTL，为进一步改良陆地棉种子的营养品质性状奠定基础。

1结果与分析
1.1表型分析
1.1.1棉籽油分含量和蛋白质含量的变异分析
油分含量和蛋白质含量在四个环境下的亲本及RIL群体各性状统计参数见表1和图1。

表1 棉籽油分含量和蛋白质含量的变异分析 Table 1 Phenotypic analysis of cottonseed oil and protein contents

图1 RIL群体棉籽油分含量和蛋白质含量在四个环境中的分布 注: P1: 母本SGK9708; P2: 父本0-153; 频率值为重组自交系的个数; a: 其他 Figure 1 The distribution of cottonseed oil contents and protein contents from four environments Note: P1: The female parent SGK9708; P2: The male parent 0-153; The value of frequency is the numbers of RIL; a: Other

2009年在安阳环境下亲本0-153和SGK9708的油分含量分别为36.91%和41.04%，RIL群体分布范围在31.30%~42.32%，家系间平均值35.83%，低于低值亲本，存在超低亲本的超亲分离。2010年在安阳环境下亲本0-153和SGK9708的油分含量分别为36.39%和42.49%，RIL群体分布范围在33.10%~ 43.36%，家系间平均值37.15%，介于两亲本之间，但略低于亲本的平均值，存在超低亲本的超亲分离。2011年在安阳环境下亲本0-153和SGK9708的油分含量分别为42.20%和45.25%，RIL群体分布范围在34.70%~45.25%，家系平均值为38.37%，低于低值亲本，存在超低亲本的超亲分离。2011年在郑州环境下亲本0-153和SGK9708的油分含量分别为35.49%和40.33%，RIL群体分布在33.05%~43.36%，家系平均值为37.15%，介于两亲本之间，但略低于亲本的平均值，存在双向超亲本的超亲分离。在四个环境下亲本0-153的油分含量较SGK9708低0.18个百分点，RIL群体分布呈超低亲本的超亲分离。

2009年在安阳环境下亲本蛋白质含量分别为48.57%和45.15%，RIL群体分布在45.15%~56.39%，家系平均值为50.74%，高于两亲本，大部分材料超高亲本。2010年在安阳环境下亲本蛋白质含量分别为50.83%和42.86%，RIL群体分布在41.05%~53.95%，家系平均值为49.09%，介于两亲本之间，略高于亲本平均值，存在超高亲本的超亲分离。2011年在安阳环境下亲本蛋白质含量分别为45.40%和41.41%，RIL群体分布在41.41%~51.22%，家系平均值为47.95%，高于两亲本，大部分材料超高亲本。2011年在郑州环境下亲本蛋白质含量分别为51.35%和47.77%，RIL群体分布在44.74%~54.29%，家系平均值为49.37%，介于两亲本之间，高于亲本平均值，存在双向超亲分离。在四个环境下亲本0-153的蛋白质含量较SGK9708高0.19个百分点，RIL群体分布呈超高亲本的超亲分离。

通过分析可以看出，所研究的油分含量均出现了超低亲分离现象，而蛋白质含量均出现了超高亲分离现象，可见在后代中同时对油分含量和蛋白质含量进行改良较为困难。

通过偏度值可以看出，RIL群体棉籽油分含量和蛋白质含量在四个环境下的偏度绝对值都小于1，呈正态分布，为典型的数量性状遗传特征，可以用来进行QTL定位研究。

1.1.2油分、蛋白质含量的相关性分析
四个环境下的RIL群体棉籽油分含量和蛋白质含量的相关系数列于表2。不同环境的RIL群体棉籽油分含量呈极显著正相关，蛋白质含量也呈极显著正相关。2009年重组自交系群体安阳F_6:8家系棉籽油分含量与蛋白质含量存在极显著负相关，与2010年安阳、2011年安阳和2011年郑州的蛋白质含量存在极显著负相关。2010年重组自交系群体安阳F_6:8家系棉籽油分含量与蛋白质含量存在极显著负相关，与2011年安阳和2011年郑州的蛋白质含量存在极显著负相关。2011年重组自交系群体安阳F_6:8家系棉籽油分含量与蛋白质含量存在极显著负相关，与2011年郑州的蛋白质含量存在极显著负相关。 

表2 棉籽油分含量和蛋白质含量的相关性分析 Table 2 Correlation coefficient among cotton seed oil contents and protein contents

棉籽油分含量和蛋白质含量在四个环境下的实验结果均成极显著负相关，这说明要同时获得高油分和高蛋白质含量的材料是相当困难的。

1.2棉籽油分含量和蛋白质含量的QTL定位 利用WinQTLcart2.5软件，在四个环境下共检测到8个影响油分含量的QTLs，分别分布在第2、第4、第5、第15、第16和第25号染色体上，单个QTL解释油分含量变异的5.42%~13.15%，位于第16号染色体上一个QTL (qOil2-c16-1/qOil4-c16-1)在2010年安阳和2011年郑州两个环境中同时检测到，解释8.19%~8.85%的表型变异，为稳定的QTL，其增效基因来自低值亲本0-153。在2011年安阳和2011年郑州两个环境中检测到位于2号同一染色体上的2个油分含量QTLs (qOil3-c2-1, qOil4-c2-2)，单个QTL解释5.42%的表型变异，其增效基因来自高值亲本SGK9708。在2009年安阳和2011年郑州两个环境中检测到位于4号同一染色体上的2个油分含量QTLs (qOil1-c4-1, qOil4-c4-2)，解释10.76%~13.08%的表型变异，其增效基因来自高值亲本SGK9708 (表3; 图2)。

表3 WinQTLcart2.5在4个环境下检测到的棉籽油分含量和蛋白质含量QTLs Table 3 QTLs for cottonseed of oil contents and protein contents in 4 environments detected by WinQTLcart2.5

图2 棉籽油分含量和蛋白质含量QTLs在连锁图谱上的位置 Figure 2 The location of QTLs for cottonseed of oil contents and protein contents on linkage map

共检测到4个影响蛋白质含量的QTLs，分别分布在第4、第6和第21号染色体上，单个QTL解释蛋白质含量变异的4.35%~14.93%，4个QTLs共解释蛋白质含量变异的32.63%。在2009年安阳和2011年郑州两个环境中检测到位于第6号同一染色体上的2个蛋白质含量QTLs (qPro1-c6-1，qPro4-c6-1)，解释8.19%~8.85%的表型变异(表3; 图2)。

2讨论
2.1作图群体性状差异
本研究表明亲本0-153和SGK9708的油分含量和蛋白质含量间存在较大差异。油分含量上0-153与SGK9708相差4.53个百分点，蛋白质含量上0-153与SGK9708相差4.74个百分点，而Song和Zhang (2007)用的亲本海7124和TM-I的油脂含量分别为37.44%和35.73%，其含量差异较0-153与SGK9708之间的差异小；蛋白质含量分别为41.06%和43.72%，其含量差异不如0-153与SGK9708之间的差异大。(0-153×SGK9708) F_6:8群体家系之间油分含量和蛋白质含量差异也大，油分含量分布在33.04%~43.58%，蛋白质含量分布在43.09%~53.96%。而海7124和TM-I衍生的BC1S1群体(Song and Zhang, 2007)的油脂含量分布在32.61%~47.13%，蛋白质含量分布在32.61%~47.13%。与前人研究结果相比，本研究中亲本及F6:8群体家系之间的油分含量与蛋白质含量差异较大，是进行QTL的好材料。

2.2油分含量和蛋白质含量的相关性
早在1931年Ware就提出，从不同环境广泛搜集到的种子样品中，棉籽油分含量和蛋白质含量呈负相关关系(刘大军, 2010)。很多研究者的研究结果相一致，均为棉籽中的油分含量与蛋白质含量存在极显著负相关，其相关系数高达-0.7以上(Dani, 1989; Turner et al., 1976; 季道藩等, 1985; 周治国等, 1992)。大量研究结果表明蛋白质与脂肪呈高度负相关关系(Zhu et al., 1997; 孙善康等, 1987)。王国建等(王国建等, 1996, 棉花学报, 8(6): 295-300)对棉籽的营养品质性状进行遗传相关分析，其结果表明棉籽的油分含量与蛋白质含量存在显著的遗传负相关。闫建庆等(闫建庆等, 2000, 新疆农业科学, (3): 106-109)对新疆地区的陆地棉营养品质进行相关性分析，其研究结果表明油分含量与蛋白质含量存在极显著的负相关，相关系数高达-0.769。刘明等(刘明等, 1994, 作物品种资源, (4): 25-28)对海岛棉棉籽营养品质性状间的相关性进行分析，其结果也表明脂肪含量与蛋白质含量呈极显著负相关，相关系数高达-0.741，品种间的油分含量与蛋白质含量呈现此高彼低的差异。在本研究中，棉籽油分含量与蛋白质含量在四个环境下的实验结果均为极显著负相关，与前人的研究结果相一致。这说明在提高油分含量的同时，要想提高蛋白质含量或保证其含量稳定不变，是相当困难的。在育种时只能单一方向提高油分含量或提高蛋白质含量，如何对油分含量和蛋白质含量进行同步改良将成为育种家的一大难点。

2.3群体性状的超亲分离
在本研究中棉籽油分含量在四个环境下均出现了超低亲本的超亲分离，其超低亲比例为2.89%；而蛋白质含量均出现了超高亲本的超亲分离，其超高亲比例为3.88%，两者超亲比例都不大。由此可以看出在后代中要对这两个性状进行改良不太容易，因此有必要进一步探索棉籽油分含量和蛋白质量的性状特征与关系，并结合分子标记技术定位到更多的与之相关的QTLs,为实现棉籽油分含量与蛋白质含量的同步改良奠定基础。
 
2.4油分含量和蛋白质含量QTL
由于所用群体、分子标记的数量和种类、所构建连锁图谱的基因组覆盖率以及群体种植的环境等差异，在研究同一性状时所获得的QTL数量和解释表型变异的大小差异较大(刘大军, 2010)。Yu等(2011)利用陆海回交群体共检测到17个油分含量相关QTLs，其中位于12号染色体上的1个QTL (qOil2-c12-1)和位于21号染色体上的2个QTLs (qOil2-c21-1; qOil4-c21-1)能够解释油分含量变异的22%~26%；共检测到22个蛋白质含量QTLs，有9个QTLs可以分别解释蛋白质含量变异的20%以上。秦利等(2009)利用“永久F₂”群体对棉花种子品质性状进行QTL定位，检测到3个与油分含量相关的QTLs，分别位于第7、第18号染色体和第3号连锁群上。Song和Zhang (2007)对棉籽油分含量和蛋白质含量进行QTL定位，获得1个与油分含量相关的主效QTL，位于第24号染色体上，其标记区间为BNL386-NAU1369，可以解释表型变异29.35%。

本研究共获得8个油分含量QTLs，其中位于第16号染色体上一个QTL (qOil2-c16-1/qOil4-c16-1)在2010年安阳和2011年郑州两个环境中同时检测到，解释8.19%~8.85%的表型变异，与Yu等(2011)检测到的油分含量QTL位于相同的染色体，但由于不在相同的标记区间，无法确定是否为相同的QTL。另外检测到的位于第5、第15和第25号染色体上的油分含量QTL与Yu等(2011)研究中油分含量QTL也位于相同的染色体。共检测到4个与蛋白质含量相关的QTLs，分别分布在第4、第6和第21号染色体上，与Yu等(2011)研究中蛋白质含量QTL位于相同的染色体，但这些QTLs都没有共同的标记。

本研究由于所构建连锁图的基因组覆盖率较低，与已有研究结果相比，油分含量QTL和蛋白质含量QTL较少、贡献率较低。因此，有必要进一步扩大连锁图谱，以便定位更多相关QTL。

2.5 QTL在染色体上成簇分布
有关纤维品质与产量性状QTL的成簇分布现象在很多研究中已有报道(Shappley et al., 1998; 张培通等, 2005; 殷剑美等, 2003; 陈利等, 2008)。本研究中有3个QTLs成簇分布，第6号连锁群的4号染色体上QTL分布簇集中分布1个蛋白质含量QTL (qPro1-c4-1)和2个油分含量QTLs (qOil1-c4-1; qOi- l4-c4-2)，其中1个油分含量QTL (qOil1-c4-1)与蛋白质含量QTL (qPro1-c4-1)位于同一标记区间CGR- 5001-CGR6061a，其增效基因分别来自于高值亲本SGK9708和低值亲本0-153，这与油分含量和蛋白质含量的显著负相关相一致。这些QTLs可能是一因多效引起。

3材料与方法
3.1亲本及重组自交系群体的构建
本研究所用的亲本材料为0-153和SGK9708，其中0-153来自四川农业大学，纤维强度和早熟性都很突出；SGK9708是中棉所41选系，中棉所41为中国农业科学院棉花研究所培育的适合黄河流域推广的抗虫棉品种。2001年在河南安阳中国农业科学院棉花研究所试验农场以亲本0-153和SGK9708配制杂交组合，2002年种植F₁，自交产生F₂种子，2003年种植250个F₂单株，自交得到F_2:3家系种子，从中选取196个F_2:3家系，并每世代自交，家系内每单株各选择1个自交铃混收直至F_2:6，F_2:6再自交两代，得到F_6:8群体。F_6:8家系及其以后的群体作为重组自交系(RIL)群体(孙福鼎等, 2010)。

3.2棉籽油分含量和蛋白质含量的测定
2009年-2011年在河南安阳中国农业科学院棉花研究所试验站，2011年在河南郑州农科所须水试验站(分别表示2009ay, 2010ay, 2011ay和2011zz)种植亲本和重组自交系群体材料(198个)，每个点设两个重复，采用不完全随机区组设计，单行区，5米行长，行距分别为0.8 m和(0.8+0.5) m (郑州点)，每行20株。10月下旬收取棉花轧花后，各取亲本、196 RILS的棉籽12 g左右，每个小区取1个样品，剥去棉籽壳，尽量保证棉仁完整(约6 g)。然后将棉仁放置45℃烘箱中烘6~8 h后置干燥器中冷却，再用小型粉碎机将棉仁粉碎，细度过80目筛，用封口袋装好。在浙江大学棉花品质分析实验室采用瑞士BUCHI公司生产的NIRFLEX N-500傅里叶变换近红外光谱分析仪(Williams and Norris, 2001)进行棉籽各组分的测定，将棉仁样品放在密闭容器中水分平衡2~3 d，样品重复装样两次，每次扫描32次取平均值，用机器自带的NIRCal光谱分析软件分析近红外光谱数据得到油分含量和蛋白质含量数据(秦利等, 2010; 黄庄荣等, 2011)。

3.3连锁图谱构建
研究所用的QTL定位连锁遗传图谱参考贾菲等(2011)，共包含186个SSR标记，分成34个连锁群，总长827.84 cM，标记间平均距离4.45 cM，覆盖18.6%的棉花基因组。

3.4 QTL定位采用方法 
利用Excel软件进行棉籽油分含量和蛋白质含量的基本统计分析；相关系数的计算通过SPSS分析软件完成。

利用WinQTLCar2.5 (LR=11.5)，采用复合区间作图法对棉籽油分含量和蛋白质含量进行QTL检测(贾菲等, 2011)。

采用水稻的命名规则(McCouch et al., 1997)：q+性状+染色体(连锁群)+QTL个数，对油分含量和蛋白质含量的QTL进行命名。

作者贡献
刘小芳、贾菲、孙福鼎和李俊文是本研究的实验设计和实验研究的执行人；余学科、刘爱英、石玉真、龚举武、商海红、巩万奎和王涛等主要参与田间试验；刘小芳完成数据分析，论文初稿的写作；邓化冰参与实验设计，实验结果的分析；袁有禄是项目的构思者及负责人，指导实验设计，数据分析，论文修改。全体作者都阅读并同意最终的文本。

致谢
本研究由国家863计划(2012AA101108)资助。感谢浙江大学祝水金教授和李诚同学在本研究过程中提供的帮助。

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